Урок 3. Клеточная теория и строение клетки

01. Как возникла клеточная теория

Роберт Гук описал ячейки пробки и ввёл слово «клетка», но наблюдал мёртвые оболочки. Антони ван Левенгук увидел живые одноклеточные организмы. Маттиас Шлейден обобщал данные о растениях, Теодор Шванн — о животных. Рудольф Вирхов развил положение о возникновении клетки только из предшествующей клетки.

Исторические формулировки уточнялись. Современная теория опирается на молекулярную биологию, генетику и электронную микроскопию. Важно не механически прикреплять одно положение к одному учёному, а понимать общий переход: от наблюдения отдельных ячеек к универсальной модели строения и развития живых систем.

Клеточная теория не утверждает, что все клетки одинаковы. Она утверждает единство принципов организации, химического состава и процессов при огромном разнообразии формы и специализации.

Клеточная теория — результат накопления наблюдений и их объединения в модель, а не одно открытие одного учёного.

02. Современные положения клеточной теории

Все организмы состоят из клеток и продуктов их жизнедеятельности; клетка — элементарная структурная, функциональная и генетическая единица живого. Клетки сходны по общему плану строения, химическому составу и основным процессам. Новая клетка возникает только путём деления предшествующей клетки.

В многоклеточном организме клетки специализируются, взаимодействуют и образуют ткани, органы и системы органов. Целостность организма поддерживается межклеточными сигналами, транспортом веществ и общей регуляцией. Наследственная информация передаётся дочерним клеткам при делении.

Вирусы не являются клетками. Они содержат наследственный материал и изменяются, но не имеют собственного аппарата синтеза белка и собственного обмена веществ. Поэтому вирусы — облигатные внутриклеточные паразиты и не опровергают клеточную теорию, описывающую клеточные формы жизни.

Клетка — элементарная открытая саморегулирующаяся система, способная к собственному обмену веществ и реализации наследственной информации.

03. Методы цитологии

Световая микроскопия использует видимый свет и стеклянные линзы. Она позволяет наблюдать живые клетки, движение и процессы во времени, но её разрешение ограничено длиной волны света. Окрашивание повышает контраст, однако может требовать фиксации и гибели объекта.

Просвечивающая электронная микроскопия показывает внутреннюю ультраструктуру тонкого среза. Сканирующая электронная микроскопия формирует изображение поверхности. В электронном микроскопе нельзя наблюдать живую клетку в обычном смысле: образец фиксируют и исследуют в вакууме.

Центрифугирование разделяет компоненты разрушенных клеток по размеру и плотности. Метод меченых атомов отслеживает путь вещества. Клеточная культура позволяет выращивать клетки в контролируемых условиях. Флуоресцентные метки выявляют положение конкретных молекул и структур.

Слово «микроскопия» является корректным названием частного метода. Но если задание просит общенаучный метод, ответом могут быть наблюдение, сравнение, измерение или эксперимент — в зависимости от действия исследователя.

Увеличение делает изображение больше; разрешение позволяет различить близко расположенные детали как отдельные.

04. Увеличение, разрешение и масштаб

Общее увеличение светового микроскопа равно произведению увеличения объектива и окуляра. Но большое число на объективе не гарантирует новых деталей: если разрешение недостаточно, изображение станет крупнее, но останется размытым.

Для расчёта используйте формулу: увеличение = размер изображения / реальный размер. Все величины нужно привести к одним единицам. 1 мм = 1000 мкм; 1 мкм = 1000 нм. Ошибка в переводе единиц меняет ответ в тысячу раз.

Если дана масштабная линейка, измерьте её длину на изображении и составьте пропорцию. Масштабная линейка надёжнее подписи «×5000», потому что сохраняет смысл при изменении размера картинки в документе.

Разбор задач

Увеличение. Клетка длиной 40 мкм изображена длиной 8 см.

Решение. 8 см = 80 000 мкм. Увеличение = 80 000 / 40 = 2000 раз.

Реальный размер. Изображение органоида 30 мм получено при увеличении ×15 000.

Решение. 30 мм / 15 000 = 0,002 мм = 2 мкм.

Масштабная линейка. Линейка 5 мкм имеет на рисунке 20 мм, объект — 56 мм.

Решение. 56/20 × 5 = 14 мкм.

Сначала единицы, затем формула. Увеличение без единицы измерения; реальный размер — с единицей.

05. Прокариотическая клетка: общий план

Прокариоты не имеют оформленного ядра и мембранных органоидов. Основная кольцевая молекула ДНК находится в области нуклеоида. Дополнительные небольшие кольцевые молекулы — плазмиды — могут нести гены устойчивости к антибиотикам или особых путей обмена.

В цитоплазме расположены рибосомы 70S. Плазматическая мембрана отделяет клетку и участвует в транспорте, дыхательной цепи и других энергетических процессах. Снаружи у большинства бактерий есть клеточная стенка; её состав отличается от стенки растений и грибов.

Прокариот: нет ядра и мембранных органоидов; есть мембрана, цитоплазма, ДНК нуклеоида и рибосомы 70S.

06. Споры и включения прокариот

Некоторые бактерии образуют эндоспоры — устойчивые покоящиеся структуры для переживания неблагоприятных условий. Это не способ размножения: из одной клетки формируется одна спора, а при прорастании — одна вегетативная клетка. Число организмов не увеличивается.

Включения бактерий могут накапливать гликоген, липиды, полифосфаты, серу или другие вещества. Они отражают условия среды и обмен клетки. Газовые вакуоли помогают некоторым водным прокариотам регулировать положение в толще воды.

Не смешивайте спору бактерии со спорой гриба или растения. У грибов и растений споры обычно участвуют в размножении и расселении; бактериальная эндоспора прежде всего обеспечивает выживание.

Эндоспора бактерии — форма покоя и устойчивости, а не размножения. Включение — временное накопление продукта или запаса.

07. Эукариотическая клетка как система компартментов

Эукариотическая клетка имеет оформленное ядро и мембранные органоиды. Компартментализация разделяет несовместимые реакции, создаёт локальные условия и позволяет точно регулировать потоки. Например, лизосомные гидролазы работают в кислой среде, а реакции цитозоля идут в других условиях.

Внутренние мембраны резко увеличивают площадь реакций. Но главное — не количество складок само по себе, а наличие белков и градиентов на этих мембранах. Кристы митохондрий несут комплексы дыхательной цепи; тилакоиды — компоненты световой фазы фотосинтеза.

Органоиды взаимосвязаны. Белок для секреции синтезируется на рибосомах шероховатой ЭПС, поступает в её полость, переносится в комплекс Гольджи, модифицируется, сортируется в везикулу и выводится экзоцитозом.

Компартментализация — разделение клетки мембранами на участки с разными условиями и функциями.

08. Немембранные органоиды и цитоскелет

Рибосомы состоят из рРНК и белков и осуществляют синтез полипептида. Свободные рибосомы обычно синтезируют белки цитозоля, связанные с ЭПС — белки секреции, мембран и эндомембранных компартментов. Сам процесс трансляции принципиально одинаков.

Цитоскелет включает микротрубочки, актиновые микрофиламенты и промежуточные филаменты. Он поддерживает форму, организует расположение органоидов, обеспечивает внутриклеточный транспорт, движение и участие в делении.

Клеточный центр животных содержит центриоли и организует микротрубочки. Базальные тельца ресничек и жгутиков структурно связаны с центриолями. Не приписывайте центриолям синтез белка или АТФ.

Немембранные структуры не образуют отдельный замкнутый компартмент, но имеют определённый молекулярный состав и функцию.

09. Одномембранные органоиды

Эндоплазматическая сеть образует систему канальцев и цистерн. На шероховатой ЭПС находятся рибосомы; здесь начинается синтез и первичная обработка многих секреторных и мембранных белков. Гладкая ЭПС участвует в синтезе липидов, детоксикации и запасании Ca²⁺ в специализированных клетках.

Комплекс Гольджи принимает транспортные пузырьки, модифицирует молекулы, сортирует и упаковывает их. Его цистерны полярны: принимающая и отправляющая стороны различаются. Лизосомы содержат гидролитические ферменты и участвуют во внутриклеточном переваривании и обновлении компонентов.

Пероксисомы проводят окислительные реакции и обезвреживают перекись водорода с помощью каталазы. Вакуоли растений участвуют в запасании, окраске, поддержании тургора и внутриклеточном переваривании. Везикулы обеспечивают перенос между компартментами.

ЭПС синтезирует и транспортирует, комплекс Гольджи модифицирует и сортирует, везикулы доставляют, лизосомы расщепляют.

10. Двумембранные органоиды

Ядро окружено двойной оболочкой с порами. Внутри находятся хроматин и ядрышко. Ядерные поры обеспечивают избирательный обмен: РНК и рибосомные субъединицы выходят, белки ядерной локализации входят. Ядрышко связано с синтезом рРНК и сборкой субъединиц рибосом.

Митохондрия имеет наружную и внутреннюю мембраны, межмембранное пространство и матрикс. На внутренней мембране расположены дыхательная цепь и АТФ-синтаза; в матриксе идут реакции окисления пирувата и цикла Кребса. Кристы увеличивают площадь внутренней мембраны.

Пластиды растений включают хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласт имеет двойную оболочку, строму и тилакоиды, собранные в граны. Световые реакции связаны с тилакоидной мембраной, фиксация CO₂ — со стромой.

Таблица. Органоиды по числу мембран

Двумембранные: ядро, митохондрии и пластиды. У митохондрий и пластид есть собственные ДНК и рибосомы.

11. Клеточные включения

Клеточные включения — непостоянные образования, связанные с накоплением запасных веществ, пигментов, секретов или продуктов обмена. Они могут появляться и исчезать в зависимости от функционального состояния клетки. Включение не является самостоятельным постоянным аппаратом с устойчивым набором функций.

Запасные включения: зёрна крахмала в растительных клетках, гранулы гликогена у животных и грибов, капли липидов в разных клетках. Пигментные включения: меланин, липофусцин, каротиноидные капли. Секреторные гранулы временно хранят продукт перед экзоцитозом. Кристаллы могут быть продуктами обмена.

Граница между включением и органоидом иногда не видна по одному снимку. Используйте признаки: постоянство, наличие специализированной мембраны и аппарата, воспроизводимая функция, участие в системных процессах. Липидная капля имеет организованную поверхность, но в школьной классификации рассматривается как включение.

Включение — временное накопление вещества или продукта; органоид — специализированная структура, регулярно выполняющая клеточную функцию.

12. Растительная, животная и грибная клетки

Все три типа имеют ядро, цитоплазму, мембраны, рибосомы, ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии. Различия накладываются на общий эукариотический план. Поэтому наличие митохондрий не отличает животную клетку от растительной: растения тоже дышат.

Растительная клетка обычно имеет целлюлозную стенку, пластиды, крупную центральную вакуоль и запасает крахмал. Животная не имеет клеточной стенки и пластид, часто имеет типичный клеточный центр и запасает гликоген. Грибная имеет стенку с хитином, не имеет пластид, запасает гликоген.

На микрофотографии признак должен быть действительно виден. Отсутствие хлоропластов не доказывает животную природу: клетки корня растения их обычно не имеют. Надёжнее сочетание признаков — стенка, вакуоль, пластиды, форма и контекст ткани.

Растение: целлюлозная стенка, пластиды, крупная вакуоль, крахмал. Гриб: хитиновая стенка, нет пластид, гликоген. Животное: нет стенки и пластид, гликоген.

13. Эндосимбиотическая теория

Согласно эндосимбиотической теории, предки митохондрий и пластид были свободноживущими прокариотами, поглощёнными другой клеткой и сохранившимися как взаимовыгодные симбионты. Со временем большая часть генов перешла в ядро, а органоиды стали зависимыми от клетки.

Доказательства: собственная кольцевая ДНК, рибосомы прокариотического типа, деление надвое, две мембраны, сходство некоторых генов и белков с бактериальными. Ни один признак отдельно не является полной историей, но их совокупность поддерживает модель.

Не распространяйте эту теорию на ядро, ЭПС или комплекс Гольджи. Их происхождение объясняют другими моделями, связанными с внутренними мембранами древней клетки.

Совокупность независимых признаков митохондрий и пластид указывает на происхождение от древних прокариотических симбионтов.

Рибосомы митохондрий родственны бактериальным, но их коэффициент седиментации неодинаков у разных организмов: у млекопитающих митохондриальные рибосомы — 55S. Поэтому обозначение 70S нельзя безоговорочно переносить на все митохондрии.

14. Функциональные комплексы и алгоритм микрофотографии

Секреторный путь: ядро → транскрипция → ядерная пора → рибосома шероховатой ЭПС → полость ЭПС → транспортная везикула → комплекс Гольджи → секреторная везикула → плазматическая мембрана. Каждая стрелка означает конкретный перенос или преобразование.

Энергетический комплекс: субстрат поступает в цитозоль, часть реакций идёт в нём, продукты поступают в митохондрию, где матрикс и внутренняя мембрана выполняют разные этапы. Цитоскелет и моторные белки доставляют органоиды и пузырьки в нужные участки.

Алгоритм снимка: 1) оценить масштаб; 2) найти внешнюю границу; 3) определить число мембран; 4) описать внутренний рисунок; 5) сопоставить со структурой; 6) назвать функцию, объяснив её через видимый признак. Если признак не различим, не придумывайте его.

Разбор задач

Микрофотография. Органоид овальный, ограничен двумя мембранами, внутренняя образует многочисленные складки.

Решение. Это митохондрия. Складки — кристы; они увеличивают площадь размещения дыхательной цепи и АТФ-синтазы.

Включение. В клетках после голодания стало меньше электронно-плотных гранул без собственной двойной мембраны.

Решение. Вероятно, расходуются запасные включения. Для точной идентификации нужен химический тест или специфическое окрашивание.